Journal of FisheriesSciences.com

Keywords

Age determination, bony strucrure, annulus

Giris.

Kemiksi Yapilardaki Halka Karakterleri

Sub-tropikal bölgelerle, soguk iklim kusaginda yayilis gösteren balik stoklarinin metabolik faaliyetlerini etkileyen ekolojik faktörler arasinda su sicakligi ilk siralardadir. Buna degisen mevsimlere bagli olarak besin düzeyindeki inis çikislar da eklendiginde baliklar uygun periyotlar da hizli, buna karsilik olumsuz periyotlarda ise yavas büyürler ve hatta büyümeleri neredeyse durma noktasina yaklasir. Baligin hayati boyunca tam anlamiyla gözlenen yil içindeki bu degisim, vücudun bazi kemiksi yapilarina da yansir. Diger bir degisle bu yapilar baligin büyüdügü ve büyümedigi mevsimler ile onlarin sebep oldugu degisiklikleri kaydeder. Bant seklinde kaydedilen bu degisiklikler baligin yasini belirlemek için analiz edilmektedir (Das, 1994).

Büyümenin hizli ve yavas oldugu dönemlerde olusan opak ve hiyalin halkalarin ikisi birlikte bir yillik büyümeyi ifade eder. Incelenen bir kemiksi yapidaki büyüme halkalarinin olusum sikligi, baligin yasinin belirlenmesinin esasini olusturur. Eger büyüme halkalari yilda bir kez olusuyorsa annual terimi kullanilir. Baliklarin çogunda halkalar bir kez olusmasina karsilik bazi tropik türlerde büyüme halkalari yilda iki kez olusabilir. Bu durum biannual olarak ifade edilir. Parathunnus mebachi, Labeo senegalensis, Scomberomorus commerson, S. guttaum, S. lineolatus türlerinde halkalar biannualdir (Das, 1994). Awassa Gölü’ndeki olgun Oreochromis niloticus otolitlerinde bir yillik dönem içerisinde iki hiyalin iki de opak halkanin olustugu gösterilmistir. Bu türün bir yillik dönem içinde iki kez büyümenin yavasladigi dönemi yasamasi, baligin otolitlerine yansimis ve bu otolitlerde büyümenin yavasladigini ifade eden iki yarisaydam halka gözlenmistir. Bu otolitlerde, bir yil içinde gözlenen iki hiyalin halkadan birincisi Ocak ve Subat, ikincisi ise Haziran ve Temmuz aylari döneminde olusturulmaktadir. Bu sebeple de türün biannual birikime sahip oldugu sonucuna varilmistir (Demeke ve Casselman, 2000). Biannual birikim olusan balik türlerinde yas tayininde halka sayimi dikkatli bir biçimde yapilmalidir.

Kemiksi Yapilardaki Halkalarin Degerlendirilmesi

Yas okumalari sirasinda, mikroskopta gözlenen kemiksi yapidaki halkalardan bazilari gerçek opak ya da hiyalin halka olmayabilir. Bu nedenle yas tayini, kemiksi yapida gözlenen halkalarin sayilmasindan ibaret bir islem degildir. Çünkü bazi balik türlerinin yapilarinda o türle ilgili olarak farkli faktörlerin etkisiyle olusmus ve gerçek annulus olarak adlandirilmasi dogru olmayacak bazi halkalarla karsilasilabilmektedir. Kemiksi yapida gözlenen halkanin bir yillik büyümeyi ifade edip etmedigine karar verme konusunda en önemli ip ucu o halkanin kemiksi yapida devamliliginin takip edilebilmesidir. Kemiksi yapida merkez bölgesi çok net olarak belirlendikten sonra birinci yas halkasi ve ardindan siralanan halkalar sayilarak devam edilir. Çalismanin içerigine göre halka yariçaplarinin da ölçülmesi gerekiyorsa her bir halkanin yaslarina göre ölçülen yariçaplar, (r) temsil ettigi yas grubunun sayisi ile benzer (r1, r2, r3…) sekilde ve eger varsa büyüme bölgesinin merkeze olan uzakligi hep ayni eksen üzerinde olacak sekilde ölçülmelidir (sekil 1) (Bostanci, 2005).

Figure 1: The age ring count and annulus radius measurements on the vertebra of Carassius gibelio captured from Bafra Fish Lake (scale bar=1 mm) (Bostanci, 2005)

Su sicakligindaki ani düsme ve yükselmeler, açlik ya da hastalik gibi sebeplerle baligin büyümesinde geçici yavaslamalarin yasandigi dönemlerde kemiksi yapilarda büyümenin azaldigini ifade eden, hiyalin halkaya benzeyen halkalar olusabilir. Bunlar yalanci halka olarak adlandirilir ve görünüs olarak gerçek annuluslardan farklidirlar. Annuluslar kemiksi yapinin bütün yüzeyinde gözlenebilirken yalanci halkalar kesintili yapilari nedeniyle bütünlük göstermezler. Baska bir ifadeyle yalanci halkalar devamliligi olmayan halkalardir. Trachurus mediterraneus’un aylik olarak yakalanan örneklerinden yalanci ve gerçek annulus olusumunun mevsimsel orani degerlendirilmistir (Karlau-Riga, 2000). Incelenen yapida görülen halka, yapiyi tamamen çevrelemiyorsa, bu herhangi bir faktör sebebiyle olusmus bir yalanci halkadir. Gerçek annuluslardan ayrilamadan yalanci halkalarin sayilmasi, süphesiz baligin gerçek yasindan daha büyük tespit edilmesine yol açmaktadir. Sekil 2’de Bafra Balik Gölü’nden yakalanan örnekte yalanci halka bulunan pul görülmektedir (Bostanci, 2005).

Figure 2: The false ring which is marked with dots on the scale of Carassius gibelio captured from Bafra Fish Lake (scale bar=1 mm) (Bostanci, 2005).

Bazen kemiksi yapilarda yalanci halkalardaki gibi kesintili olmayan ancak birbirlerine çok yakin olan halkalarla karsilasilmaktadir (Bostanci, 2005). Gerçek bir annulusun orta bölgesinde kisa bir büyüme bölgesinin varligiyla halka ikiye ayrilmakta ve sanki iki ayri annulusmus gibi gözlenmektedir (sekil 3). Bu sebeple çift halka olarak adlandirilan bu yapi, aslinda tek bir annulus olarak düsünülmelidir. Çift halkalarin varligi yas tayinini ve özellikle annulus yariçapinin ölçüldügü ve geri hesaplama tekniginin kullanilacagi çalismalari zorlastiran bir durumdur. Halka yariçaplarinin belirlendigi çalismalarda degerlendirme yapilirken ölçümlerin ortalamasinin alinmasi gerekmektedir (Campana, 1990).

Figure 3: The double ring which is marked with dots on the vertebra of Carassius gibelio captured from Egirdir Lake (scale bar=1 mm) (Bostanci, 2005).

Gerçek yas halkasi olmayan bir diger halka, baligin habitat degisimi sirasinda olusabilmektedir. Bunlardan bir tanesi Casas ve Pineiro (2000) tarafindan Phycis blennoides otolitinde gözlenen ve demersal isaret halkasi olarak adlandirilan halkadir. Otolitin merkez bölgesinde, nukleusa yakin, çok belirgin, ardindan siralanan hiyalin halkalardan daha dar ve onlardan daha bagimsiz olarak karakterize olan ve muhtemelen pelajikten demersal yasama geçisteki beslenme ve çevresel degisikliklerle baglantili, bir halka rapor edilmistir. Böyle bir halkanin varligi Bostanci ve Polat (2007) tarafindan bir yassi balik türü olan Solea lascaris otolitinde de gösterilmistir (sekil 4). Buna benzer sekilde, Merluccius merluccius otolitinde ilk yas halkasi öncesinde bir tane pelajik, bir tane de demersal çift halka oldugu belirtilmistir (Morales-Nin ve ark., 1998). Merluccius hubbsi otolitlerinde birinci annulus öncesinde yer alan bir pelajik bir de demersal halkanin varligi Norbis ve ark.

(1999) tarafindan gösterilmistir. Otolit halka yariçaplarinin ölçüldügü ve geri hesaplama metodunun kullanildigi çalismalarda pelajik ve demersal halkalarin varligi, ölçüm islemi sirasinda dikkat edilmesi gereken bir konudur (Landa ve Pinerio, 2000).

Figure 4: The check ring which is marked with dots before the firs annulus on otolith of Solea lascaris (Bostanci ve Polat, 2007).

Yas okumalari sirasinda, bazi türlere ait baliklarin kemiksi yapilarinda gözlenen bir baska halka çesidi de stok halkasidir. Büyüme dönemi içinde göle asilanan balik yavrulari yeni ortamlarina alisma süreleri içerisinde, büyümenin durdugu kisa bir dönem yasayabilirler. Baligin yasadigi bu geçici dönemde olusturdugu halka stok halkasidir. Böyle bir halkanin olusma sebebi, yavru baliklarin asilandiklari ortama adapte olup tekrar beslenmeye baslayincaya kadar geçen sürede büyümelerinde olusan yavaslamadir. Bir balik stogunda bireylerin gerçek annuluslar disinda ortak bir stok halkasi olusturduklari Micropterus salmoides için Galloway ve Kilambi (1988), Cyprinus carpio için de Gümüs (1998) tarafindan rapor edilmistir.

Kenar birikimin olusmaya basladigi ilk zamanlarda, yapilar yeterince kemiklesemediginden kenar bölgelerinde seffaf yani hiyalin benzeri bir halka yapisi gözlenebilmektedir. Literatürde pseudohiyalin olarak adlandirilan bu durum otolitlerde rapor edilmistir (North, 1988).

Bazi türlerin yas tayini çalismalarinda farkli yapilar karsilastirilirken, kemiksi yapinin balik yaslandikça gösterdigi degisim bir yapinin digerine tercih edilmesinde etkili olmaktadir. Thunnus obesus’un birinci dorsal diken kesiti ve otolit kesitlerinden alinan yaslar karsilastirildiginda, diken kesitlerinde otolit kesitlerinden belirlenen yaslarin gözlenemedigi, buna sebep olarak da yüzgeç dikenlerinin iç kisminin bosalip gözenekli bir yapi kazanmasina bagli olarak ilk yas halkasinin kaybolmasi gösterilmistir (Stequert ve Conand, 2000).

Bazi türlerde kemiksi yapilardaki deformasyonlar, absorbsiyonlar yas tayininin dogruluktan uzaklasmasina yol açmaktadir. Chilton ve Bilton (1986) Oncorhynchus tshawytscha’nin pul ve yüzgeç isinini karsilastirdigi çalismada pullarin gerçek yasi eksik hesapladigini belirlemistir. Bunun sebebi, puldaki merkezi absorbsiyondan dolayi ilk yil olusan büyümenin gözlenememesidir. Absorbsiyonun olusumunda farkli sebepler bulunmaktadir. Annuluslar arasindaki bölgesel emilimlerin sebebi olarak baliklarin hayatlarinin herhangi bir döneminde yasadigi kisa açlik dönemleri gösterilmektedir. Egirdir Gölü örnegindeki pulun yaklasik 1/4’lük kisminin absorbe olmasi (sekil 5) nedeniyle bu örnekte yas belirleme yapilamamaktadir. Bazen de pulun farkli bölgelerinde emilim olabilmektedir. Emilim olan pullarda yas halkalarinin devamliligi takip edilememektedir (Bostanci, 2005).

Figure 5: The absorbed scale of Carassius gibelio captured from Egirdir Lake (scale bar=1 mm) (Bostanci, 2005).

Pullarda karsilasilan bir baska problem, rejenere pul olayidir. Balik düsen pulun yerine yenisini olusturabilir. Yeni pul, tamamen dolgu maddesi ile olusturuldugundan bu bölgede sirkulus görmek mümkün degildir. Dolgu maddesi ne kadar çok ise pulda o bölgedeki yas halkalari kaçirilmakta (sekil 6) ve gerçeginden daha düsük annulus sayimlari yapilmaktadir. Ayni pulda hem rejenerasyonu hem de absorbsiyonu görmek mümkündür (Bostanci, 2005).

Figure 6: The regenerated scale of Carassius gibelio captured from Egirdir Lake (scale bar=1 mm) (Bostanci, 2005).

Yassi baliklarin yumurtadan çiktiklarinda bilateral simetrili olup, geçirdikleri metamorfoz ile bu simetrilerini kaybederek asimetrik bir yapi kazandiklari bilinmektedir. Morfolojilerinde olusan bu degisim onlarin otolitlerinde farkli bir durumun olusmasina neden olmaktadir. Yassi baliklarla yapilan çalismalarda, Yabuki (1989), k’de kör ve gözlü bölge otolitlerinin sekil olarak birbirinden farkli oldugunu, halkalarin kör bölge otolitinde hem anterior hem de posterior kisimda, gözlü bölge otolitinde ise sadece anterior bölgede gözlenebildigini belirtmistir. Bunun sebebi olarak da merkezin kör bölge otolitinde ortada, gözlü bölge otolitinde ise posterior kisimda bulunmasini göstermistir. Benzer durum, kör bölge ile gözlü bölge otolitlerinin morfolojik farkliligi i’da Sogard (1991), Pleuronectes flesus luscus’da Polat ve ark. (2001), Psetta maxima’da Zengin ve ark. (2006), Solea lascaris’te Bostanci ve Polat (2007) tarafindan rapor edilmistir. Bostanci ve Polat (2007) Solea lascaris’te bu sekildeki merkez bölgesi farkliliginin, yas tayininde otolit üzerindeki halkalarin sayilmasinda etkili oldugunu ve kör bölge otolitinde halkalarin hem anterior hemde posterior bölgede (sekil 7) gözlenebildigini belirtmislerdir. Sekil 7 incelendiginde, gözlü bölge otolitinde halkalarin posterior bölgede takip edilemedigi anlasilmaktadir

Figure 7: The appearance of the focus and age rings on the blind and ocular side otoliths of same fish (K: Blind side otolith, G: Ocular side otolith) (Bostancive Polat 2007).

Sonuç

Balik biyolojisiyle ilgili çalismalarda arastiricinin belirlemesi gereken parametrelerin basinda örneklerin yaslari bulunmaktadir. Çünkü yaslari bilinmeden bir populasyona ait bireylerin üreme yasi, büyüme performansi gibi bilgilere ulasilamamaktadir. Yas tayini için kemiksi yapilarda okumalar yapilirken mikroskopta görülen halkalarin hepsi gerçek yas halkasi (annulus) olarak düsünülmemeli, görülen yapilarin hangisi annulus hangisi baligin biyolojisindeki degisimlere bagli olarak olusmus ek halka oldugu tespit edilmelidir. Özellikle yalanci, stok ya da pelajikten demersale geçisi isaret eden halkalarin durumuna çok iyi karar verilmelidir. Bu noktada hatadan uzaklasmak için arastiricinin dikkat etmesi gereken konulardan birisi, populasyondaki bütün örnekler için o kemiksi yapinin hep ayni mikroskop büyütme gücüyle okunmasidir. Mikroskop büyütmesinin degistirilmesi annulus olmayan halkalarin annulusmus gibi yanlis degerlendirilmesine yol açmaktadir. Halkanin durumuna karar vermek için dikkat edilmesi gereken bir baska önemli kriter de, mikroskopta görülen halkanin kemiksi yapi merkezini tamamen çevreleyip çevrelemedigidir. Ancak bu sekilde yalanci ile yillik halka birbirinden ayirt edilmektedir. Yillik halkalarin digerleriyle karistirilmasi ve hepsinin sayilarak yas verilerinin elde edilmesi, o balik için yasin yanlis belirlenmesine yol açmaktadir.

Kaynaklar

Bostanci, D. (2005). Bafra Balik Gölü ve Egirdir Gölü’nde yasayan balik populasyonlarinda opak birikim analizi ile yas dogrulamasi. Doktora Tezi, Ondokuz Mayis Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Samsun, 136s.

Bostanci, D., Polat, N. (2007). Dil baligi, Solea lascaris (Risso, 1810)’te Otolit Yapisi, Otolit Boyutlari-Balik Boyu Iliskileri ve Yas Tayini. Firat Üniversitesi Fen ve Mühendislik Bilimleri Dergisi (Baskida).

Campana, S. E. (1990). How reliable are growth back-calculations based on otoliths? Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 47: 2219-2227.

Casas, J. M., Pineiro, C. (2000). Growth and age estimation of greater fork-beard (Phycis blennoides Brünnich, 1768) in the north and northwest of the Iberian Peninsula (ICES Division VIIIc and IXa). Fisheris Research, 47: 19-25.

Chilton, D. E., Bilton, H. T. (1986). New method for ageing chinook salmon (Onchorhynchus tshawytscha) using dorsal fin rays, and evidence of its validity. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 43: 1588-1594.

Das, M. (1994). Age determination and longevity in fishes. Gerontology, 40: 70- 96.

Demeke, A., Casselman J. M., (2000). Otolith age determination for adult tilapia, Oreochromis niloticus L. from Lake Awassa (Ethiopian Rift Valley) by interpreting biannuli and differentiating biannual recruitment. Hydrobiologia, 418:15-24.

Galloway, M. L., Kilamb,i R. V. (1988). Thermal enrichment of a reservoir and the effects on annulus formation and growth of largemouth bass, Micropterus salmoides. Journal of Fish Biology, 32: 533-543.

Gümüs, A. (1998). Aynali sazan (Cyprinus carpio L.)'in kemiksi yapilarinda birikim takibi metodu ile yas dogrulamasi. Doktora Tezi, Ondokuz Mayis Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Samsun, 103s.

Karlau-Riga, C. (2000). Otolith morphology and age and growth of Trachurus mediterraneus (Steindachner) in the Eastern Mediterranean. Fisheries Research, 46: 69-82.

Landa, J., Pineiro C. (2000). Megrim (Lepidorhombus whiffiagonis) growth in the North-eastern Atlantic based on backcalculation of otolith ring. ICES Journal of Marine Science, 57: 1077-1090.

Morales-Nin, B., Torres, G. J., Lombarte, A., Recasens, L. (1998). Otolith growth and age estimation in the European hake. Journal of Fish Biology, 53: 1155-1168.

Norbis, W., Lorenzo, M. I., Torres, G. J. (1999). Intra-annual growth variations of young-of-the-year hake (Merluccius hubbsi) of the Uruguayan continental shelf based on otolith analysis. Fisheries Research, 44: 129-137.

North, A. W. (1988). Age of Antartic fish: Validation of the timing of annuli formation in otoliths and scales. Cybium, 12 (2): 107-114.

Polat, N., Bostanci, D., Yilmaz, S. (2001). Comparable age determination in different bony structures of Pleuronectes flesus luscus (Pallas, 1811) inhabiting Black Sea. Turkish Journal of Zoology, 25: 441-446.

Sogard S. M. (1991). Interpretation of otolith microstructure in juvenile winter flounder (Pseudopleuronectes americanus): Ontogenetic development, daily increment validation, and somatic growth relationships. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 48: 1862- 1871.

Stequert, B., Conand, F. (2000). Preliminary studies of age and growth of bigeye tuna (Thunnus obesus) in the western Indian Ocean. IOTC (Indian Ocean Tuna Commission) 3: 249-255.

Zengin, M., Gümüs, A., Bostanci, D. (2006). Age and growth of the Black Sea turbot, Psetta maxima (L. 1758) (Pisces: Scophthalmidae) estimated by reading otoliths and back-calculation. Journal of Applied Ichthyology, 22: 374-381.

Yabuki, K. (1989). Age determination of yanagimushigarei Tanakius kitaharai (Pleuronectidae) from otoliths in the Sea of Japan off Kyoto prefecture. Nippon Suisan Gakkaishi, 55: 1331-1338.